из гладкой мышечной ткани построен мышечный слой стенок всех полостных внутренних органов, она находится также в стенках кровеносных, сосудов и в коже. Сокращается эта ткань сравнительно медленно, долго не утомляется. Сокращения ритмичные, через равные промежутки времени. Развивается эта ткань из мезенхимы, клетки которой вытягиваются в одном направлении, приобретая веретенообразную форму, сближаются друг с другом и образуют плотный пласт. В цитоплазме клеток появляются нити- протофибриллы. При естественном физиологическом износе и при повреждении ткань восстанавливается за счет амитотического деления мышечных клеток, а также за счет малодифференцированных элементов, которые в ней всегда имеются.
Сформировавшаяся гладкая мышечная ткань состоит из удлиненных
Рис. 6L Рыхлая сеть гладкомышечных клеток эндокарда.
Клеток, плотно прилегающих друг к другу (рис. 61). Благодаря тонким прослойкам ретикулярной и соединительной ткани клетки объединяются в пучки, между которыми находятся более грубые прослойки соединительной ткани с сосудами и нервами. Гладкие мышечные клетки чаще всего имеют форму сильно вытянутых веретенец, нередко заканчивающихся ветвящимися концами. Длина клеток в зависимости от органа колеблется от 20 до 500 мкм. Соответственно форме клетки ядро ее также удлиненное и лежит почти в центре клетки. Вокруг него расположены обычные для всякой клетки органел-лы: центросома, митохондрии, пластинчатый комплекс, цитоплазматичес-кая сеть, включения гликогена. При изучении в световом микроскопе обнаруживаются оформленные миофибриллы, хотя электронно-микроскопические исследования показывают, что в цитоплазме этих клеток присутствуют лишь сократимые элементы Ъ виде тонких миофиламентов, ориентированных продольно, обычно не оформленных в пучки. С поверхности гладкая мышечная клетка окружена оболочкой - миолеммой, а также одета базальной мембраной, к наружной поверхности которой прикрепляются коллагеновые и аргирофильные волокна. Иннервируется гладкая мышечная ткань вегетативной (автономной) нервной системой, и действие ее непосредственно не зависит от коры головного мозга, хотя и контролируется ею.
ПОПЕРЕЧНОПОЛОСАТАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ
Из этого вида ткани построены вся соматическая, или скелетная, мускулатура млекопитающих, а также мышцы языка, мышцы, приводящие в движение глазное яблоко, мышцы гортани и некоторые другие. Поперечнополосатые мышцы резко отличаются от гладких тем, что сокращаются они значительно быстрее (доли секунды); это сокращение происходит неритмично; поперечнополосатой ткани свойственна быстрая утомляемость.
Развивается поперечнополосатая мышечная ткань из миотомов, являющихся частью сомитов мезодермы. Миотомы содержат клетки удлиненной формы - миоблсюты, которые растут, сливаются между собой, образуют многоядерные симпластические образования, называемые мышечными трубочками. Ядра в них располагаются в центре, а в цитоплазме заметна слабая фибриллярность. В дальнейшем в центральной части мышечных трубочек интенсивно развиваются миофибриллы, а ядра оттесняются к сарколеммам. Из окружающей мезенхимы формируется эндомизий, и таким обрагом окончательно формируется мышечное волокно.
Рис. 62. Поперечнополосатая мышечная ткань:
А - схема строения; Б - мышцы языка в поперечном разрезе (а) и продольном разрезе (б).
Поперечнополосатая ткань состоит из поперечнополосатых мышечных волокон, объединенных при помощи рыхлой соединительной ткани в лучки. Мышечные волокна (рис. 62) являются неклеточными симпластиче^шми образованиями удлиненной цилиндрической формы. Они имеют дл шу от нескольких миллиметров до 10-12 см и более. Толщина их колеблется от 10 до 200 мкм и зависит от вида, породы, возраста и физиологической активности животного, а также от типа анатомической структуры мышц. В одной мышце наряду с мелкими находятся и крупные волокна (П. А. Глаголев,
Н. Н. Морозова, В. С. Сысоев, М. М. Стреб-кова). Каждое мышечное волокно покрыто оболочкой - сарколеммой (sarcos - мясо, lemma - оболочка), состоящей из двух основных слоев. Непосредственно к волокну прилегает плазмалемма, аналогичная оболочкам клеток. Наружную часть сарколеммы составляет бесструктурная мембрана, напоминающая базальную мембрану эпителия. Снаружи сарколемму, точнее базальную мембрану, оплетают кол-лагеновые волокна, которые на некотором расстоянии от мускульного волокна переходят в коллагеновые волокна окружающей соединительной ткани. Содержимое волокна аналогично цитоплазме клеток и называется саркоплазмой.
Рис. 63. Схема строения участка поперечнополосатого мышечного волокна:
/ - базальная мембрана; 2- плазмалемма; 3 - митохондрии; 4 - латеральная цистерна и 5 - трубчатые каналы цитоплазматической сети; 6 - каналы Т-системы; 7 - триада; 8 - толстые протофибриллы; 9 - тонкие протофибриллы; 10 - И-диски; 11 - А-диски; 12 - Z-полоска; 13 - Н-полоска.
В саркоплазме находятся ядра, орга-неллы, а также включения. Ядра в волокне у разных животных располагаются по-разному: у млекопитающих они находятся по периферии волокна под сарколеммой, а у птиц - в центре волокна. В одном волокне может быть свыше сотни ядер. Они имеют форму сильно вытянутых овальных телец и бедны хроматином. В саркоплазме отмечают большое количество крупных митохондрий (саркосом). Особенно много саркосом между миофибриллами. Саркосо-мы благодаря содержащимся в них ферментам принимают активное участие в процессах, связанных с выработкой энергии. Кроме того, в мышечном волокне находится пластинчатый комплекс и аналогичный цитоплазматической сети других клеток саркоплазмати-ческий ретикулум - система канальцев, пузырьков, цистерн, располагающихся вдоль волокна, между миофибриллами (рис. 63-4, 5).
Местами сарколемма вдается внутрь волокна, образуя поперечные трубочки - Т-системы или Т-каналы. По ним в волокно поступает вода, и они участвуют в распространении нервного импульса, а также вместе с саркоплаз-матическим ретикулумом принимают участие в процессе сокращения волокна (6). Комплекс Т-канала и прилегающих к нему с обеих сторон элементов саркоплазматического ретикулума называется триадой.
В саркоплазме поперечнополосатого мышечного волокна содержатся также трофические включения, такие, как жир, гликоген и миоглобин (белок).
Количество жира различно в разных волокнах. От миоглобина зависит цвет мышцы - отсюда красные и белые мышцы. В темно-красных мышцах его больше. Этот белок легко связывает кислород, при его участии происходит дыхательное фосфорилирование, доставляющее большое количество энергии. В более светлоокрашенных мышцах миоглобина меньше, в них преобладает анаэробный процесс обмена углеводов, благодаря чему освобождается меньшее количество энергии. В свете сказанного становится понятным, почему у животных, живущих в условиях кислородной недостаточности, примером которых могут быть водные млекопитающие и обитатели
Рис. 64. Мышечные волокна в поперечном разрезе:
А - равномерное и Б - неравномерное распределение.
Высокогорий, миоглобина особенно много. У диких животных мышцы содержат больше миоглобина, чем у домашних. Мышцы у интенсивно работающего вола окрашены сильнее, чем у менее интенсивно работающего; у молодых животных слабее, чем у взрослых. У кур, потерявших способность летать, грудные мышцы, связанные с движением крыла, окрашены слабо, тогда как активно работающие мышцы тазовых конечностей имеют темно-красный цвет.
Сократимыми элементами мышечного волокна являются миофибриллы.
Каждая миофибрилла представляет собой нить толщиной от 0,5 до 2 мкм, а длина соответствует длине волокна. Она состоит из участков, различно преломляющих свет и потому имеющих на препарате вид темных (анизотропных) дисков А и светлых (изотропных) дисков И. В одном волокне миофибриллы располагаются так, что их темные диски приходятся против темных, а светлые против светлых. Через середину каждого изотропного диска проходит полоска Z или полоска Т (телофрагма) (12), а через середину анизотропного - полоска М (мезофрагма). В расслабленной мышце в середине анизотропного диска обнаруживают светлую зону (полоска Н), в центре которой и расположена полоска М. Участок миофибриллы между двумя полосками Z называют саркомером. В него входят половина изотропного диска, целый анизотропный и половина другого изотропного диска. Ввиду того, что миофибрилл в волокне очень много и лежат они очень тесно, под микроскопом различить отдельные фибриллы не удается, и для глаза светлые диски всех миофибрилл сливаются в сплошную поперечную светлую полосу, а темные диски - в темную поперечную полосу на мышечном волокне. Отсюда последнее и получило название поперечнополосатого. Под электронным микроскопом обнаружено, что миофибриллы представляют собой пучок протофибрилл (миофиламентов) двух типов (§, 9). Одни из них, более тонкие, берут начало от телофрагмы и состоят из белка актина, образуют они диски И, но немного заходят и в диски А. Другие, протофибриллы, образуя «зоны перекрывания», более толстые, состоят из миозина и расположены только в диске А. В зонах перекрывания между толстыми (миозиновыми) и тонкими (актиновыми) протофибриллами находятся короткие поперечно ориентированные отростки (мостики). При сокращении тонкие протофибриллы внедряются между толстыми, продвигаясь к мезофрагмам внутрь полоски Н, при этом толстые миозиновые тяжи приближаются к полоскам Z, упираясь в них в конце сокращения, так что диск И как бы исчезает.
В мышцах большинства животных миофибриллы располагаются плотным пучком в середине волокна (плотный тип строения волокна), а у других животных несколькими пучками, разделенными прослойками
Рис. 65. Схема строения мышцы:
1 - наружный перимизий; 2 - внутренний перимизий; 3 - кровеносные сосуды; 4 - нерв; 5 - жировые клетки; 6 - эндомизий; 7 - мышечные волокна в поперечном разрезе (точками обозначены мио-
Фибриллы в мышечных волокнах).
Группы поперечнополосатых мышечных волокон при помощи соединительной ткани (эндомизий) связываются в пучки I порядка (первичный мышечный пучок). Несколько пучков I порядка более значительным количеством соединительной ткани (внутренний перимизий) объединяются в пучки II порядка (вторичный мышечный пучок). Пучки II порядкаг соединяясь между собой при помощи новых слоев соединительной ткани, образуют пучки III порядка (третичный мышечный пучок) и т. д. Наконец, самые наружные слои соединительной ткани окутывают всю мышцу (наружный перимизий). Все прослойки соединительной ткани, проходящие между пучками различных порядков, а также между отдельными волокнами в пучке, связаны и составляют единый соединительнотканный каркас - строму мышцы (рис. 65). По прослойкам соединительной ткани проходит большое количество кровеносных и лимфатических сосудов, а также нервов. Иннер-вируется поперечнополосатая мышечная ткань черепномозговыми и спинномозговыми нервами. В составе последних находятся как двигательные волокна, передающие возбуждение от головного мозга в мышцу, так и чувствительные, передающие возбуждение от мышцы в головной мозг. Контролируется работа мышц непосредственно корой головного мозга.
Это ткань энтомезенхимного происхождения , которая делится на два вида: висцеральную и сосудистую. В эмбриональном гистогенезе даже электронно-микроскопически трудно отличить мезенхимные предшественники фибробластов от гладких миоцитов. В малодифференцированных гладких миоцитах развиты гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи. Тонкие филаменты ориентированы вдоль длинной оси клетки. По мере развития размеры клетки и число филаментов в цитоплазме возрастают. Постепенно объем цитоплазмы, занятый сократительными филаментами, увеличивается, расположение их становится все более упорядоченным. Пролиферативная активность гладких миоцитов в миогенезе постепенно снижается. Это происходит в результате увеличения продолжительности клеточного цикла, выхода клеток из цикла репродукции и перехода в дифференцированное состояние.
Однако и в дефинитивном состоянии в гладкой мышечной ткани клеточная регенерация в виде размножения миоцитов полностью не прекращается. Существуют данные о том, что пролиферация и дифференцировка в большей степени свойственна субпопуляции малых (по размерам) гладких миоцитов.
Строение гладкой мышечной ткани . Структура дефинитивных гладких миоцитов (лейомиоцитов), входящих в состав внутренних органов и стенки сосудов, имеет много общего, но в то же время характеризуется гетероморфией. Так, в стенках вен и артерий обнаруживаются овоидные, веретеновидные, отростчатые миоциты длиной 10-40 мкм, доходящие иногда до 140 мкм.
Гладкая мышечная тканьНаибольшей длины гладкие миоциты достигают в стенке матки - до 500 мкм. Диаметр миоцитов колеблется от 2 до 20 мкм. В зависимости от характера внутриклеточных биосинтетических процессов различают контрактилъные и секреторные миоциты. Первые специализированы на функции сокращения, но вместе с тем сохраняют секреторную активность. Плазмолемма расслабленной клетки имеет ровную поверхность, а при сокращении становится складчатой. В центре клетки имеется палочковидное ядро, которое при сокращении клетки спиралевидно изгибается. Практически все ядра миоцитов содержат диплоидное количество ДНК. Гладкая эндоплазматическая сеть занимает примерно 2-7% объема цитоплазмы, а гранулярная сеть в контрактильных миоцитах выражена плохо. Митохондрии мелкие, сферические или овоидные, расположены у полюсов ядра. Характерной чертой гладких миоцитов является наличие множества впячиваний (кавеол) плазмолеммы, содержащих ионы кальция.
Секреторные миоциты (синтетические) по своей ультраструктуре напоминают фибробласты, однако содержат в цитоплазме пучки тонких миофиламентов, расположенные на периферии клетки. В цитоплазме хорошо развиты комплекс Гольджи, гранулярная эндоплазматическая сеть, много митохондрий, гранул гликогена, свободных рибосом и полисом. По степени зрелости такие клетки относят к малодифференцированным.
Сократительный аппарат миоцитов представлен тонкими актиновыми филамен-тами (гладкомышечным альфа-актином), связанными с тропомиозином. Толстые нити состоят из миозина, мономеры которого располагаются вблизи филаментов актина. Соотношение актиновых и миозиновых филаментов в гладком миоците составляет 12 к 1. Важным компонентом контрактильного аппарата миоцитов являются электронно-плотные структуры - тельца прикрепления, расположенные свободно в цитоплазме (плотные тельца) или тесно связанные с плазмолеммой. Основными белковыми компонентами плотных телец являются альфа-актинин, актин (немышечный) и кальпонин, что позволяет расссматривать их как функциональный эквивалент Z-линий миофибрилл скелетной мышцы. Актиновые филаменты фиксируются на плотных тельцах. Промежуточные филаменты, включающие десмин и виментин, обеспечивают связи между плотными тельцами и плазмолеммой, образуя прикрепительные пластины.
Сократительные белки формируют решетчатую структуру, закрепленную по окружности плазмолеммы, поэтому сокращение выражается в укорочении клетки, которая приобретает складчатую форму, тогда как в состоянии покоя клетка вытянута. При возникновении нервного импульса, распространяющегося по плазмолемме миоцита, происходит повышение уровня внутриклеточного Са2+, который поступает в цитоплазму из кавеол, отшнуровывающихся в цитоплазму в виде пузырьков. Высвобождение ионов кальция приводит к каскаду реакций, в результате которого происходит полимеризация миозина и образование перекрестных связей миозина вдоль актиновых филаментов по мере развития мышечного сокращения. Расслабление мышцы возникает при восстановлении концентрации исходного уровня Са2+ внутри клетки путем его перемещения внутрь саркоплазматической сети. При этом образовавшиеся в присутствии ионов кальция связи между актином и миозином нарушаются, акто-миозиновый комплекс распадается, гладкий миоцит расслабляется.
Гладкие миоциты синтезируют протеогликаны, гликопротеиды, проколлаген, проэластин, из которых формируются коллагеновые и эластические волокна и основное вещество межклеточного матрикса.
Взаимодействие миоцитов осуществляется с помощью цитоплазматических мостиков, взаимных впячиваний, нексусов, десмосом или простых участков мембранных контактов клеточных поверхностей.
Регенерация гладкой мышечной ткани
Гладкая мышечная ткань висцерального и сосудистого видов обладает значительной чувствительностью к воздействию экстремальных факторов.
В активированных миоцитах возрастает уровень биосинтетических процессов, морфологическим выражением которых являются синтез сократительных белков, укрупнение и гиперхроматоз ядра, гипертрофия ядрышка, возрастание показателей ядерно-цитоплазменного отношения, увеличение количества свободных рибосом и полисом, активация ферментов, аэробного и анаэробного фосфорилирования, мембранного транспорта. Клеточная регенерация осуществляется как за счет дифференцированных клеток, обладающих способностью вступать в митотический цикл, так и за счет активизации камбиальных элементов (миоцитов малого объема).
При действии ряда повреждающих факторов отмечается фенотипическая трансформация контрактильных миоцитов в секреторные . Данная трансформация часто наблюдается при повреждении интимы сосудов, формировании ее гиперплазии при развитии атеросклероза.
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru/
Мышечные ткани объединяет способность к сокращению.
Особенности строения: сократительный аппарат, занимающий значительную часть в цитоплазме структурных элементов мышечной ткани и состоящий из актиновых и миозиновых филаментов, которые формируют органеллы специального назначения - миофибриллы .
Мышечные ткани представляют собой группу тканей различного происхождения и строения, объединенных на основании общего признака - выраженной сократительной способности, благодаря которой они могут выполнять свою основную функцию - перемещать тело или его части в пространстве.
Важнейшие свойства мышечных тканей. Структурные элементы мышечных тканей (клетки, волокна) обладают удлиненной формой и способны к сокращению благодаря мощному развитию сократительного аппарата. Для последнего характерно высокоупорядоченное расположение актиновых и миозиновых миофиламентов, создающее оптимальные условия для их взаимодействия. Это достигается связью сократимых структур с особыми элементами цитоскелета и плазмолеммой (сарколеммой), выполняющими опорную функцию. В части мышечных тканей миофиламенты образуют органеллы специального значения - миофибриллы. Для мышечного сокращения требуется значительное количество энергии, поэтому в структурных элементах мышечных тканей имеется большое количество митохондрий и трофических включений (липидных капель, гранул гликогена), содержащих субстраты - источники энергии. Поскольку мышечное сокращение протекает с участием ионов кальция, в мышечных клетках и волокнах хорошо развиты структуры, осуществляющие его накопление и выделение - агранулярная эндоплазматическая сеть (саркоплазматическая сеть), кавеолы.
Классификация мышечных тканей основана на признаках их (а) строения и функции (морфофункциональная классификация) и (б) происхождения (гистогенетическая классификация).
Морфофункциональная классификация мышечных тканей выделяет поперечнополосатые (исчерченные) мышечные ткани и гладкую мышечную ткань. Поперечнополосатые мышечные ткани образованы структурными элементами (клетками, волокнами), которые обладают поперечной исчерченностью вследствие особого упорядоченного взаиморасположения в них актиновых и миозиновых миофиламентов. К поперечнополосатым мышечным тканям относят скелетную и сердечную мышечную ткани. Гладкая мышечная ткань состоит из клеток, не обладающих поперечной исчерченностью. Наиболее распространенным видом этой ткани является гладкая мышечная ткань, входящая в состав стенки различных органов (бронхов, желудка, кишки, матки, маточной трубы, мочеточника, мочевого пузыря и сосудов).
Гистогенетическая классификация мышечных тканей выделяет три основных типа мышечных тканей: соматический (скелетная мышечная ткань), целомический (сердечная мышечная ткань) и мезенхимный (гладкая мышечная ткань внутренних органов), а также два дополнительных: миоэпителиальные клетки (видоизмененные эпителиальные сократимые клетки в концевых отделах и мелких выводных протоках некоторых желез) и мионейральные элементы (сократимые клетки нейрального происхождения в радужке глаза).
Скелетная поперечнополосатая (исчерченная) мышечная ткань по своей массе превышает любую другую ткань организма и является самой распространенной мышечной тканью тела человека. Она обеспечивает перемещение тела и его частей в пространстве и поддержание позы (входит в состав локомоторного аппарата), образует глазодвигательные мышцы, мышцы стенки полости рта, языка, глотки, гортани. Аналогичное строение имеет нескелетная висцеральная исчерченная мышечная ткань, которая обнаруживается в верхней трети пищевода, входит в состав наружных анального и уретрального сфинктеров.
мышечный миоцит сердечный скелетный
Скелетная поперечнополосатая мышечная ткань развивается в эмбриональном периоде из миотомов сомитов, дающих начало активно делящимся миобластам - клеткам, которые располагаются цепочками и сливаются друг с другом в области концов с образованием мышечных трубочек (миотубул) , превращающихся в мышечные волокна. Такие структуры, образованные единой гигантской цитоплазмой и многочисленными ядрами, в отечественной литературе традиционно именуют симпластами (в данном случае - миосимпластами), однако этот термин отсутствует в принятой международной терминологии. Некоторые миобласты не сливаются с другими, располагаясь на поверхности волокон и давая начало миосателлитоцитам - мелким клеткам, которые являются камбиальными элементами скелетной мышечной ткани. Скелетная мышечная ткань образована собранными в пучки поперечнополосатыми мышечными волокнами , являющимися ее структурно-функциональными единицами.
Мышечные волокна скелетной мышечной ткани представляют собой цилиндрические образования вариабельной длины (от миллиметров до 10-30 см). Их диаметр также широко варьирует в зависимости от принадлежности к определенной мышце и типу, функционального состояния, степени функциональной нагрузки, состояния питания и других факторов. В мышцах мышечные волокна образуют пучки, в которых они лежат параллельно и, деформируя друг друга, часто приобретают неправильную многогранную форму, что особенно хорошо видно на поперечных срезах. Между мышечными волокнами располагаются тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, несущие сосуды и нервы - эндомизий. Поперечная исчерченность скелетных мышечных волокон обусловлена чередованием темных анизотропных дисков (полос А) и светлых изотропных дисков (полос I). Каждый изотропный диск рассекается надвое тонкой темной линией Z - телофрагмой . Ядра мышечного волокна - сравнительно светлые, с 1-2 ядрышками, диплоидные, овальные, уплощенные - лежат на его периферии под сарколеммой и располагаются вдоль волокна. Снаружи сарколемма покрыта толстой базальной мембраной, в которую вплетаются ретикулярные волокна.
Миосателлитоциты (клетки-миосателлиты) - мелкие уплощенные клетки, располагающиеся в неглубоких вдавлениях сарколеммы мышечного волокна и покрытые общей базальной мембраной (см. рис. 88). Ядро миосателлитоцита - плотное, относительно крупное, органеллы мелкие и немногочисленные. Эти клетки активируются при повреждении мышечных волокон и обеспечивают их репаративную регенерацию. Сливаясь с остальной частью волокна при усиленной нагрузке, миосателлитоциты участвуют в его гипертрофии.
Миофибриллы образуют сократительный аппарат мышечного волокна, располагаются в саркоплазме по ее длине, занимая центральную часть, и отчетливо выявляются на поперечных срезах волокон в виде мелких точек.
Миофибриллы обладают собственной поперечной исчерченностью, причем в мышечном волокне они располагаются столь упорядоченно, что изотропные и анизотропные диски разных миофибрилл совпадают между собой, обусловливая поперечную исчерченность всего волокна. Каждая миофибрилла образована тысячами повторяющихся последовательно связанных между собой структур - саркомеров.
Саркомер (миомер) является структурно-функциональной единицей миофибриллы и представляет собой ее участок, расположенный между двумя телофрагмами (линиями Z). Он включает анизотропный диск и две половины изотропных дисков - по одной половине с каждой стороны. Саркомер образован упорядоченной системой толстых (миозиновых) и тонких (актиновьх) миофиламентов. Толстые миофиламенты связаны с мезофрагмой (линией М) и сосредоточены в анизотропном диске,
а тонкие миофиламенты прикреплены к телофрагмам (линиям Z), образуют изотропные диски и частично проникают в анизотропный диск между толстыми нитями вплоть до светлой полосы Н в центре анизотропного диска.
В мышечной, как в других тканях, различают два вида регенерации - физиологическую и репаративную. Физиологическая регенерация проявляется в форме гипертрофии мышечных волокон, что выражается в увеличении их толщины и даже длины, увеличение числа органелл, главным образом миофибрилл, а также нарастании числа ядер, что в конечном счете проявляется увеличением функциональной способности мышечного волокна. Радиоизотопным методом установлено, что увеличение числа ядер в мышечных волокнах в условиях гипертрофии достигается за счет деления клеток миосателлитов и последующего вхождения в миосимпласт дочерних клеток.
Увеличение числа миофибрилл осуществляется посредством синтеза актиновых и миозиновых белков свободными рибосомами и последующей сборки этих белков в актиновые и миозиновые миофиламенты параллельно с соответствующими филаментами саркомеров. В результате этого вначале происходит утолщение миофибрилл, а затем их расщепление и образование дочерних миофибрилл. Кроме того возможно образование новых актиновых и миозиновых миофиламентов не параллельно, а встык предшествующим миофибриллам, чем достигается их удлинение. Саркоплазматическая сеть и Т-канальцы в гипертрофирующемся волокне образуются за счет разрастания предшествующих элементов. При определенных видах мышечной тренировки может формироваться преимущественно красный тип мышечных волокон (у стайеров) или белый тип мышечных волокон (у спринтеров). Возрастная гипертрофия мышечных волокон интенсивно проявляется с началом двигательной активности организма (1-2 года), что обусловлено прежде всего усилением нервной стимуляции. В старческом возрасте, а также в условиях малой мышечной нагрузки наступает атрофия специальных и общих органелл, истончение мышечных волокон и снижение их функциональной способности.
Репаративная регенерация развивается после повреждения мышечных волокон. При этом способ регенерации зависит от величины дефекта. При значительных повреждениях на протяжении мышечного волокна миосателлиты в области повреждения и в прилежащих участках растормаживаются, усиленно пролиферируют, а затем мигрируют в область дефекта мышечного волокна, где выстраиваются в цепочки, формируя миотрубку. Последующая дифференцировка миотрубки приводит к восполнению дефекта и восстановлению целостности мышечного волокна. В условиях небольшого дефекта мышечного волокна на его концах, за счет регенерации внутриклеточных органелл, образуются мышечные почки, которые растут навстречу друг другу, а затем сливаются, приводя к закрытию дефекта. Однако, репаративная регенерация и восстановление целостности мышечных волокон могут осуществляться при определенных условиях: во-первых, при сохраненной двигательной иннервации мышечных волокон, во-вторых, если в область повреждения не попадают элементы соединительной ткани (фибробласты). Иначе на месте дефекта мышечного волокна развивается соединительно-тканный рубец.
Советским ученым А.Н. Студитским доказана возможность аутотрансплантации скелетной мышечной ткани и даже целых мышц при соблюдении определенных условий:
· механическое измельчение мышечной ткани трансплантата, с целью растормаживания клеток-сателлитов и последующей их пролиферации;
· помещение измельченной ткани в фасциальное ложе;
· подшивание двигательного нервного волокна к измельченному трансплантату;
· наличие сократительных движений мышц-антагонистов и синергистов.
Анатомически у новорожденных имеются все скелетные мышцы, но относительно веса тела они составляют всего 23% (у взрослого 44%). Количество мышечных волокон в мышцах такое же как у взрослого. Однако микроструктура мышечных волокон отличается: волокна меньше диаметром, в них больше ядер. По мере роста происходит утолщение и удлинение волокон. Это происходит за счет утолщения миофибрилл, оттесняющих ядра на периферию. Размеры мышечных волокон стабилизируются к 20 годам.
Мышцы у детей эластичнее, чем у взрослых. Т.е. быстрее укорачиваются при сокращении и удлиняются при расслаблении. Возбудимость и лабильность мышц новорожденных, ниже, чем взрослых, но с возрастом растет. У новорожденных даже во сне мышцы находятся в состоянии тонуса. Развитие различных групп мышц происходит неравномерно. В 4-5 лет более развиты мышцы предплечья, отстают в развитии мышцы кисти. Ускоренное согревание мышц кисти происходит в 6-7 лет. Причем разгибатели развиваются медленнее сгибателей. С возрастом изменяется соотношение тонуса мышц. В раннем детстве повышен тонус мышц кисти, разгибателей бедра т.д. постепенно распределение тонуса нормализуется.
Для сердца как органа характерна способность к регенерации путем регенераторной гипертрофии, при которой масса органа восстанавливается, но форма остается нарушенной. Подобное явление наблюдается после перенесенного инфаркта миокарда, когда масса сердца может восстановиться как целое, при этом на месте повреждения образуется соединительнотканный рубец, но орган гипертрофируется, т.е. нарушается форма. Происходит не только увеличение размеров кардиомиоцитов, но и пролиферация в основном в предсердиях и ушках сердца.
Ранее полагали, что дифференцировка кардиомиоцитов является необратимым процессом, связанным с полной потерей этими клетками способности к делению. Но на современном уровне многочисленные данные показывают то, что дифференцированные кардиомиоциты способны к синтезу ДНК и митозу. В исследовательских работах П.П. Румянцева и его учеников показано, что после экспериментального инфаркта миокарда левого желудочка сердца в клеточный цикл возвращается 60-70% предсердных кардиомиоцитов, возрастает число полиплоидных клеток, но это не компенсирует повреждение миокарда.
Установлено, что кардиомиоциты способны к митотическому делению (в том числе и клетки проводящей системы). В миокарде сердца особенно много одноядерных полиплоидных клеток с 16-32-кратным содержанием ДНК, но встречаются и двуядерные кардиомиоциты (13-14%) в основном октоплоидные.
В процессе регенерации сердечной мышечной ткани кардиомиоциты участвуют в процессе гиперплазии и гипертрофии, возрастает их плоидность, но уровень пролиферации клеток соединительной ткани в области повреждения оказывается в 20-40 раз выше. В фибробластах активизируется синтез коллагена, в результате чего репарация происходит путем рубцевания дефекта. Биологическое представление подобной адаптационной реакции соединительной ткани объясняется жизненной важностью сердечного органа, так как задержка с закрытием дефекта может привести к гибели.
Считалось, что у новорожденных, а возможно, и в раннем детском возрасте, когда способные к делению кардиомиоциты еще сохраняются, регенераторные процессы сопровождаются увеличением количества кардиомиоцитов. При этом у взрослых физиологическая регенерация осуществляется в миокарде в основном путем внутриклеточной регенерации, без увеличения количества клеток, т.е. в миокарде взрослого человека отсутствует пролиферация кардиомиоцитов. Но недавно получены данные о том, что в здоровом сердце человека 14 миоцитов из миллиона находится в состоянии митоза, завершающегося цитотомией, т.е. количество клеток не значительно, но увеличивается.
Применение современных методов клеточной биологии в клинических и экспериментальных исследованиях позволило перейти к выяснению клеточных и молекулярных механизмов повреждения и регенерации миокарда. Особенно интересны данные о том, что в перинекротических областях и в функционально перегруженном сердце происходит синтез эмбриональных миоакрдиальных белков и пептидов, а также белков, синтезирующихся во время клеточного цикла. Это подтверждает положение о сходстве механизмов регенерации и нормального онтогенеза.
Выяснилось также и то, что дифференцированные кардиомиоциты в культуре способны к активному митотическому делению, что, возможно, объясняется не полной утратой, а подавлением способности кардиомиоцитов возвращаться в клеточный цикл.
Важной задачей теоретической и практической кардиологии является разработка способов стимуляции восстановления поврежденного миокарда, т.е. индукции миокардиальной регенерации и уменьшения соединительнотканного рубца. Одно из направлений исследований предоставляет возможность переноса регуляторных генов, которые превращают фибробласты рубца в миобласты или трансфекция в кардиомиоциты генов, контролирующих рост новых клеток. Другим направлением является перенос в область повреждения фетальных скелетных и миокардиальных клеток, которые могли бы участвовать в восстановлении сердечной мышцы. Также проводятся эксперименты по трансплантации скелетной мышцы в сердце, показывающие образование в миокарде участков сокращающейся ткани и улучшающие функциональные показатели миокарда. Перспективным может быть лечение с применением факторов роста, оказывающих как прямое, так и косвенное воздействие на поврежденный миокард, например, улучшение ангиогенеза.
Гладкие мышечные ткани
По происхождению различают три группы гладких (или неисчерченных) мышечных тканей -- мезенхимные, эпидермальные и нейральные.
Мышечная ткань мезенхимного происхождения
Гистогенез. Стволовые клетки и клетки-предшественники гладкой мышечной ткани, будучи уже детерминированными, мигрируют к местам закладки органов. Дифференцируясь, они синтезируют компоненты матрикса и коллаген базальной мембраны, а также эластин. У дефинитивных клеток (миоцитов) синтетическая способность снижена, но не исчезает полностью.
Структурно-функциональной единицей гладкой, или неисчерченной, мышечной ткани является гладкомышечная клетка, или гладкий миоцит -- это веретеновидная клетка длиной 20--500 мкм, шириной 5--8 мкм. Ядро клетки палочковидное, находится в ее центральной части. Когда миоцит сокращается, его ядро изгибается и даже закручивается. Органеллы общего значения, среди которых много митохондрий, сосредоточены в цитоплазме около полюсов ядра. Аппарат Гольджи и гранулярная эндо плазматическая сеть развиты слабо, что свидетельствует о малой активности синтетических функций. Рибосомы в большинстве своем расположены свободно.
Филаменты актина образуют в цитоплазме трехмерную сеть, вытянутую преимущественно продольно, точнее косо-продольно. Концы филаментов скреплены между собой и с плазмолеммой специальными сшивающими белками. Эти участки хорошо видны на электронных микрофотографиях как плотные тельца.
Миозиновые филаменты находятся в деполимеризованном состоянии. Мономеры миозина располагаются рядом с филаментами актина. Сигнал к сокращению обычно поступает по нервным волокнам. Медиатор, который выделяется из их терминалей, изменяет состояние плазмолеммы. Она образует впячивания -- кавеолы, в которых концентрируются ионы кальция. Кавеолы отшнуровываются в сторону цитоплазмы в виде пузырьков (здесь из пузырьков освобождается кальций). Это влечет за собой как полимеризацию миозина, так и взаимодействие миозина с актином. Актиновые филаменты смещаются друг другу навстречу, плотные пятна сближаются, усилие передается на плазмолемму, и вся клетка укорачивается. Когда поступление сигналов со стороны нервной системы прекращается, ионы кальция эвакуируются из кавеол, миозин деполимеризуется и «миофибриллы» распадаются. Таким образом, актино-миозиновые комплексы существуют в гладких миоцитах только в период сокращения.
Гладкие миоциты располагаются без заметных межклеточных пространств и разделены базальной мембраной. На отдельных участках в ней образуются «окна», поэтому плазмолеммы соседних миоцитов сближаются. Здесь формируются нексусы, и между клетками возникают не только механические, но и метаболические связи. Поверх «чехликов» из базальной мембраны между миоцитами проходят эластические и ретикулярные волокна, объединяющие клетки в единый тканевой комплекс. Ретикулярные волокна проникают в щели на концах миоцитов, закрепляются там и передают усилие сокращения клетки всему их объединению.
Регенерация. Физиологическая регенерация гладкой мышечной ткани проявляется в условиях повышенных функциональных нагрузок. Наиболее отчетливо это видно в мышечной оболочке матки при беременности. Такая регенерация осуществляется не столько на тканевом, сколько на клеточном уровне: миоциты растут, в цитоплазме активизируются синтетические процессы, количество миофиламентов увеличивается (рабочая гипертрофия клеток). Не исключена, однако, и пролиферация клеток (т.е. гиперплазия).
В составе органов миоциты объединяются в пучки, между которыми располагаются тонкие прослойки соединительной ткани. В эти прослойки вплетаются ретикулярные и эластические волокна, окружающие миоциты. В прослойках проходят кровеносные сосуды и нервные волокна. Терминали последних оканчиваются не непосредственно на миоцитах, а между ними. Поэтому после поступления нервного импульса медиатор распространяется диффузно, возбуждая сразу многие клетки. Гладкая мышечная ткань мезенхимного происхождения представлена главным образом в стенках кровеносных сосудов и многих трубчатых внутренних органов, а также образует отдельные мелкие мышцы.
Гладкая мышечная ткань в составе конкретных органов имеет неодинаковые функциональные свойства. Это обусловлено тем, что на поверхности органов имеются разные рецепторы к конкретным биологически активным веществам. Поэтому и на многие лекарственные препараты их реакция неодинакова.
Гладкая мышечная ткань эпидермального происхождения
Миоэпителиальные клетки развиваются из эпидермального зачатка. Они встречаются в потовых, молочных, слюнных и слезных железах и имеют общих предшественников с железистыми секреторными клетками. Миоэпителиальные клетки непосредственно прилежат к собственно эпителиальным и имеют общую с ними базальную мембрану. При регенерации те и другие клетки восстанавливаются из общих малодифференцированных предшественников. Большинство миоэпителиальных клеток имеют звездчатую форму. Эти клетки нередко называют корзинчатыми: их отростки охватывают концевые отделы и мелкие протоки желез. В теле клетки располагаются ядро и органеллы общего значения, а в отростках -- сократительный аппарат, организованный, как и в клетках мышечной ткани мезенхимного типа.
Гладкая мышечная ткань нейрального происхождения
Миоциты этой ткани развиваются из клеток нейрального зачатка в составе внутренней стенки глазного бокала. Тела этих клеток располагаются в эпителии задней поверхности радужки. Каждая из них имеет отросток, который направляется в толщу радужки и ложится параллельно ее поверхности. В отростке находится сократительный аппарат, организованный так же, как и во всех гладких миоцитах. В зависимости от направления отростков (перпендикулярно или параллельно краю зрачка) миоциты образуют две мышцы -- суживающую и расширяющую зрачок.
Заключение
Как уже было отмечено, мышечные ткани - это группа тканей организма различного происхождения, объединяемых по признаку сократимости: поперечнополосатая (скелетная и сердечная), гладкая, а также специализированные сократимые ткани - эпителиально-мышечная и нейроглиальная, входящая в состав радужки глаза.
Поперечнополосатая скелетная мышечная ткань возникает из миотомов, входящих в состав элементов сегментированной мезодермы - сомитов.
Гладкая мышечная ткань человека и позвоночных животных развивается в составе производных мезенхимы, так же как и ткани внутренней среды. Однако для всех мышечных тканей характерно сходное обособление в составе эмбрионального зачатка в виде клеток веретенообразной формы - мышцеобразовательных клеток, или миобластов.
Сокращение мышечного волокна заключается в укорочении миофибрилл в пределах каждого саркомера. Толстые (миозиновые) и тонкие (актиновые) нити, в расслабленном состоянии связанные только концевыми отделами, в момент сокращения осуществляют скользящие движения навстречу друг другу. Выделение необходимой для сокращения энергии происходит в результате превращения АТФ в АДФ под влиянием миозина. Ферментная активность миозина проявляется при условии оптимального содержания Са2+, которые накапливаются в саркоплазматической сети.
Список литературы
1. Гистология. Под редакцией Ю.И. Афанасьевой, Н.А. Юриной. М.: “Медицина”, 1999 г.
2. Р. Эккерт, Д. Рендел, Дж. Огастин “Физиология животных” - 1 т. М.: “Мир”, 1981 г.
3. К.П. Рябов “Гистология с основами эмбриологии” Минск: “Высшая школа”, 1990 г.
4. Гистология. Под редакцией Улумбекова, проф. Ю.А. Челышева. М.: 1998 г.
5. Гистология. Под редакцией В.Г. Елисеева. М.: “Медицина”, 1983 г.
Размещено на Allbest.ru
...Подобные документы
Структурные особенности мышечных тканей. Изучение механизма мышечного сокращения и аппарата передачи возбуждения. Гистогенез и регенерация мышечной ткани. Принципы работы сократительных, проводящих и секреторных кардиомиоцитов сердечной мышечной ткани.
шпаргалка , добавлен 14.11.2010
Изучение видов и функций различных тканей человека. Задачи науки гистологии, которая изучает строение тканей живых организмов. Особенности строения эпителиальной, нервной, мышечной ткани и тканей внутренней среды (соединительной, скелетной и жидкой).
презентация , добавлен 08.11.2013
Изучение особенностей строения тканей животных, функционирование и разновидности. Проведение исследования характерной черты строения соединительной и нервной тканей. Структура плоской, кубической, мерцательной и железистой эпителии. Виды мышечной ткани.
презентация , добавлен 08.02.2015
Общая характеристика и возрастные особенности хрящевой ткани. Виды хрящевой и костной ткани. Общая характеристика и возрастные особенности костной ткани. Особенности строения мышечной ткани в детском и в пожилом возрасте. Скелетная мышечная ткань.
презентация , добавлен 07.02.2016
Класификация тканей, виды эпителиальных тканей, их строение и функции. Опорная, трофическая и защитная функция соединительных тканей. Функции нервной и мышечной тканей. Понятие об органах и системах органов, их индивидуальные, половые, возрастные отличия.
реферат , добавлен 11.09.2009
Эпителиальная ткань, ее регенерационная способность. Соединительные ткани, участвующие в поддержании гомеостаза внутренней среды. Клетки кровы и лимфы. Поперечнополосатые и сердечные мышечные ткани. Функции нервных клеток и тканей животных организмов.
реферат , добавлен 16.01.2015
Изучение видов тканей животных, а также функций, которые они выполняют. Особенности строения эпителиальной, соединительной, мышечной и нервной группы тканей. Определение месторасположения каждой группы и значения для жизнедеятельности организма животного.
презентация , добавлен 18.10.2013
Общее понятие и разновидности колебаний. Характеристика процессов растяжения (сжатия), сдвига, изгиба, кручения. Механические свойства костной и сосудистой тканей. Специфика мышечной ткани, основные режимы работы мышц – изометрический и изотонический.
контрольная работа , добавлен 19.03.2014
Клетка как основная структурная единица организма. Описание ее строения, жизненных и химических свойств. Строение и функции эпителиальной и соединительной, мышечной и нервной тканей. Органы и перечень системы органов человека, их назначение и функции.
презентация , добавлен 19.04.2012
Физиология и биохимия мышечной деятельности как важная составляющая обмена веществ в организме. Типы мышечной ткани и соответственно мышц, различающихся по структуре мышечных волокон, характеру иннервации. Влияние физических нагрузок разной интенсивности.
Мышечные ткани являются тканями, различающимися как своим строением, так и происхождением. Тем не менее, при этом их объединяет то, что они способны к ярко выраженным сокращениям. В основе мышечных тканей продолговатые клетки, к которым поступают импульсы со стороны центральной нервной системы, а реакцией на это становится их сокращение. Благодаря мышечной ткани, организм и внутренние органы и системы (сердце, легкие, кишечник и т.п.), из которых он состоит, способны перемещаться, меняя свое положение в пространстве. Способность к изменению формы и сокращениям есть также у клеток других тканей. Однако в мышечной ткани подобная функция является основной.
Особенности строения мышечной ткани
Важнейшие признаки основных слагаемых мышечной ткани – это их продолговатая форма, наличие вытянутых и соответственным образом расположенных миофиламентов и миофибрилл (которые и обеспечивают сократимость мышц), а также наличие в составе митохондрий, липидов, гликогена и миоглобина. Внутри сократительных органелл вступают во взаимодействие миозин и актин (с одновременным участием в реакции ионов Ca), в результате чего возникает мышечное сокращение. Источником энергии для сократительных процессов являются митохондрии, липиды и гликоген. Кислород связывается и накапливается посредством такого белка, как миоглобин, что происходит в момент мышечного сокращения и одновременного сдавливания кровеносных сосудов.
Классификация мышечных волокон
С учетом характера сокращения, различают тонические и фазные мышечные волокна. В частности, первый тип волокон призван обеспечить тонус (или статическое напряжение мышцы), что особенно важно для удержания того или иного положения тела относительно пространственных координат. Фазные волокна призваны гарантировать возможность выполнения быстрых сокращений, но при этом не способны долго удерживать укорочение мышечного волокна на определенном уровне. С учетом биохимических особенностей, а также цвета, различают белые и красные волокна. Цвет мышечной ткани определяет концентрация в ней миоглобина (так называемая, степень васкуляризации). Одной из особенностей мышечного волокна красного цвета является присутствие в его составе цепей митохондрий, находящихся в окружении миофибрилл. Несколько меньшее количество митохондрий в белом мышечном волокне. Они обычно равномерно размещены в саркоплазме.
В зависимости от особенностей окислительного обмена, мышечные волокна могут быть гликолитическими, оксидативными и промежуточными. Различают волокна на базе информации о степени активности фермента СДГ, который является маркером для так называемого цикла Кребса и митохондрий. По степени активности данного фермента может быть определена напряженность энергетического метаболизма. Гликолитические волокна (или волокна А-типа) отличаются невысокой активностью вышеозначенного фермента, а оксидативные (или волокна С-типа) наоборот имеют повышенную активность сукцинатдегидрогеназы. Волокна В-типа – это волокна, занимающие промежуточное положение. Процесс перехода от волокон типа А к волокнам типа С - это переход к зависящему от кислорода метаболизму от анаэробного гликолиза. В качестве примера можно привести ситуацию, когда спортивные тренировки в совокупности с питанием нацелены на быстрое развитие и формирование гликолитических мышечных волокон, в составе которых присутствует в больших количествах гликоген, а добыча энергии осуществляется анаэробным путем. Данный тип тренировок обычно свойственен спортсменам, занимающимся культуризмом, или спринтерам. В то же время для тех видов спорта, где требуется выносливость, необходимо развивать оксидативные мышечные волокна, в которых больше кровеносных сосудов и митохондрий, обеспечивающих аэробный гликолиз.
Мышечные ткани могут быть нескольких типов, если рассматривать их источники развития. То есть, в зависимости от вида эмбриональных зачатков, они могут быть мезенхимными (десмальный зачаток), эпидермальными (прехордальная пластинка либо кожная эктодерма), целомическими (миоэпикардиальная пластинка так называемого висцерального отдела спланхнотома), нейральными (нервная трубка) или соматическими/миотомными.
Разновидности мышечной ткани
Существует гладкая и поперечнополосатая (скелетная и сердечная) мышечная ткань. В составе гладкой ткани присутствуют преимущественно миоциты (одноядерные клетки), имеющие форму веретена. Цитоплазма подобных миоцитов однородная и не имеет поперечных полос. Гладкая мышечная ткань обладает особыми свойствами. Прежде всего, она крайне медленно расслабляется и сокращается. Кроме того, она неуправляема человеком и обычно все ее реакции непроизвольные. Из гладкой мышечной ткани состоят стенки сосудов лимфатической и кровеносной систем, путей мочевыведения, желудка и кишечника. Поперечнополосатая скелетная ткань имеет в своем составе очень длинные многоядерные (от ста и более ядер) миоциты. Если изучить цитоплазму под микроскопом, то она будет выглядеть как сменяющие друг друга светлые и темные полосы. Поперечнополосатой скелетной мышечной ткани свойственна достаточно большая скорость сокращения и расслабления. Деятельность ткани данного типа может управляться человеком, а сама она присутствует в составе скелетных мышц, в верхнем отделе пищевода, в языке, а также в мышцах, отвечающих за движения глазного яблока.
В состав поперечнополосатой сердечной мышечной ткани входят кардиомиоциты с одним или двумя ядрами, а также цитоплазма, исчерченная по периферии цитолеммы поперечными полосами. Кардиомиоциты достаточно сильно разветвлены и формируют в местах соединения вставочные диски с объединенной в них цитоплазмой. Клетки контактируют также посредством цитолемм, в результате чего образуются анастомозы. Поперечнополосатая сердечная мышечная ткань находится в миокарде. Важнейшая особенность данной ткани – это способность в случае клеточного возбуждения к ритмичным сокращениям и последующим расслаблениям. Поперечнополосатая сердечная мышечная ткань относится к непроизвольным тканям (так называемые атипичные кардиомициты). Есть также еще и третья разновидность кардиомицитов – это секреторные кардиомициты, в которых отсутствуют фибриллы.
Важнейшие функции мышечной ткани
К основным функциональным особенностям мышечных тканей относятся такие ее способности, как проводимость, возбудимость, а также сократимость. Мышечная ткань обеспечивает функции теплообмена, движения и защиты. Поимо вышеперечисленного, можно выделить еще одну функциональную особенность мышечных тканей – мимическую (или как ее еще называют, социальную). В частности, лицевые мышцы человека осуществляют управление его мимикой, тем самым транслируя определенный информационный посыл окружающим его другим людям.
Кровоснабжение ткани мышц
Кровь поступает в мышечную ткань благодаря ее работе. Тем самым мышца обеспечивается необходимым количеством кислорода. Если мышца находится в состоянии покоя, то ей, как правило, требуется намного меньше кислорода (обычно этот показатель в пятьсот раз меньший, чем цифра, отражающая потребность в кислороде активно работающей мышцы). Таким образом, в процессе активных мышечных сокращений, объемы поступающей в мышцу крови многократно возрастают. Это примерно от 300 до 500 капилляров на миллиметр кубический или ориентировочно в двадцать раз больше, чем количество крови, необходимое мышце, пребывающей в состоянии покоя.
Мышечная ткань: виды, особенности строения, месторасположение в организме
Мышечные ткани (textus musculares) – это специализированные ткани, которые обеспечивают движение (перемещение в пространстве) организма в целом, а также его частей и внутренних органов. Сокращение мышечных клеток или волокон осуществляется с помощью миофиламентов и специальных органелл – миофибрилл и является результатом взаимодействия молекул сократительных белков.
Согласно морфункциональной классификации, мышечные ткани делят на две группы:
I – поперечнополосатая (исчерченная) мышечная ткань – содержит постоянно комплексы актиновых и миозиновых миофиламентов – миофибриллы и имеет поперечную исчерченность;
II – гладкая (неисчерченная) мышечная ткань – состоит из клеток, которые постоянно содержат только актиновые миофиламенты и не имеют поперечной исчерченности.
Поперечнополосатая мышечная ткань
Поперечнополосатая мышечная ткань подразделяется на скелетную и сердечную . Обе эти разновидности развиваются из мезодермы .
Поперечнополосатая скелетная мышечная ткань. Эта ткань образует скелетные мышцы, мышцы рта, глотки, частично пищевода, мышцы промежности и др. В разных отделах она имеет свои особенности. Обладает высокой скоростью сокращения и быстрой утомляемостью. Этот тип сократительной деятельности называется тетаническим . Поперечнополосатая скелетная мышечная ткань сокращается произвольно в ответ на импульсы, идущие от коры больших полушарий головного мозга. Однако часть мышц (межреберные, диафрагма и др.) имеет не только произвольный характер сокращения, но и сокращается без участия сознания под влиянием импульсов из дыхательного центра, а мышцы глотки и пищевода сокращаются непроизвольно.
Структурной единицей является поперечнополосатое мышечное волокно – симпласт, цилиндрической формы с округлыми или заостренными концами, которыми волокна прилежат друг к другу или вплетаются в соединительную ткань сухожилий и фасций.
Сократительным аппаратом их являются поперечнополосатые миофибриллы , которые образуют пучок волоконец. Это белковые нити, расположенные вдоль волокна. Длина их совпадает с длиной мышечного волокна. Миофибриллы состоят из темных и светлых участков – дисков . Так как темные и светлые диски всех миофибрилл одного мышечного волокна располагаются на одном уровне, образуется поперечная исчерченность; поэтому мышечное волокно называется поперечнополосатым.Темные диски в поляризованном свете имеют двойное лучепреломление и называются анизотропными, или А-дисками; светлые диски не имеют двойного лучепреломления и называются изотропными, или I-дисками.
Разная светопреломляющая способность дисков обусловлена их различным строением. Светлые (I) диски однородны по составу: образованы только параллельно лежащими тонкими нитями – актиновыми миофиламентами , состоящими преимущественно из белка актина , а также тропонина и тропомиозина . Темные (А) диски неоднородны: образованы как толстыми миозиновыми миофиламентами , состоящими из белка миозина , так и частично проникающими между ними тонкими актиновыми миофиламентами .
В середине каждого I–диска проходит темная линия, которая называется Z–линией, или телофрагмой . К ней прикрепляется один конец актиновых нитей. Участок миофибриллы между двумя телофрагмами называется саркомером . Саркомер – структурно-функциональная единица миофибриллы. В центре A-диска можно выделить светлую полосу, или зону Н , содержащую только толстые нити. В середине ее выделяется тонкая темная линия М, или мезофрагма . Таким образом, каждый саркомер содержит один А-диск и две половины I-диска .
Поперечнополосатая сердечная мышечная ткань. Образует миокард сердца. Содержит, как и скелетная, миофибриллы, состоящие из темных и светлых дисков. Состоит из клеток – кардиомиоцитов , связанных между собой вставочными дисками. При этом образуются цепочки кардиомиоцитов – функциональные мышечные волокна, которые анастомозируют между собой (переходят одно в другое), образуя сеть. Такая система соединений обеспечивает сокращение миокарда как единого целого. Сокращение сердечной мышцы непроизвольное , регулируется вегетативной нервной системой.
Среди кардиомиоцитов различают:
· сократительные (рабочие) кардиомиоциты – содержат меньше миофибрилл, чем скелетные мышечные волокна, но очень много митохондрий, поэтому сокращаются с меньшей силой, но долго не утомляются; с помощью вставочных дисков осуществляют механическую и электрическую связь кардиомиоцитов;
· атипичные (проводящие) кардиомиоциты – образуют проводящую систему сердца для формирования и проведения импульсов к сократительным кардиомиоцитам;
· секреторные кардиомиоциты – располагаются в предсердиях, способны вырабатывать гормоноподобный пептид – натрий-уретический фактор , снижающий артериальное давление.
Гладкая мышечная ткань
Развивается из мезенхимы, располагается в стенке трубчатых органов (кишечник, мочеточник, мочевой пузырь, кровеносные сосуды), а также радужке и цилиарном (ресничном) теле глаза и мышцах, поднимающих волосы в коже.
Гладкая мышечная ткань имеет клеточное строение (гладкий миоцит) и обладает сократительным аппаратом в виде гладких миофибрилл . Она сокращается медленно и способна длительно находиться в состоянии сокращения, потребляя относительно малое количество энергии и не утомляясь. Такой тип сократительной деятельности называется тоническим . К гладкой мышечной ткани подходят вегетативные нервы, и в отличие от скелетной мышечной ткани она не подчиняется сознанию, хотя и находится под контролем коры больших полушарий головного мозга.
Гладкомышечная клетка имеет веретенообразную форму и заостренные концы. В ней есть ядро, цитоплазма (саркоплазма), органеллы и оболочка (сарколемма). Сократительные миофибриллы располагаются по периферии клеток вдоль ее оси. Эти клетки плотно прилежат друг к другу. Опорным аппаратом в гладкой мышечной ткани являются тонкие коллагеновые и эластические волокна, расположенные вокруг клеток и связывающие их между собой.
Похожая информация.
